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ATTRIBUTION TAXONOMIQUE Les oeufs fossiles de Dinosaures du Bassin d'Aix-en-Provence ( France )
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LA FOSSILISATION DES OEUFS DE DINOSAURES LA CONDUCTANCE DES COQUILLES D'OEUFS L'ATTRIBUTION TAXONOMIQUE DES OEUFS LES OEUFS ET L'EXTINCTION DES DINOSAURES LES AUTRES GISEMENTS EUROPEENS FOSSILES ET FOSSILISATION GENERALITES
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Cairanoolithus dughii ( Rognacien inférieur , Maastrichtien supérieur du gisement de La Cairanne / La Colline des Chapeliers , commune de Rousset-sur-Arc , Bouches-du-Rhône , France ) . Surface externe d'une coquille attribuée à un Dinosaure . Des nodes ( petits nodules arrondis ) parsèment la surface de la coquille ( le diamètre de nodes varie de 0, 5 à 1 mm ) .On distingue clairement de petits cratères de forme sub-circulaires . Ce sont des pores qui permettaient les échanges gazeux avec le milieu extérieur , nécessaires à la survie et au développement de l'embryon.
Les oeufs fossiles récoltés dans la plupart des gisements ne contiennent pas de restes osseux et il est trés aléatoire d'attribuer un morphotype de coquille à telle ou telle catégorie de Dinosaure.C'est la raison pour laquelle une parataxonomie a été récemment établie. Quelques découvertes spectaculaires ont permis de découvrir en association des oeufs et des nouveaux-nés ( Horner et Makela , 1979 ; Currie et Horner , 1988 ), des oeufs renfermant des embryons ( Horner et Weishampel , 1988 ; Norell et al. , 1988 ) et même un Dinosaure en train de protéger et de couver ses oeufs ( Norell et al. , 1995 ). En Europe un gisement découvert dans le bassin de Hateg en Roumanie ( Grigorescu et al. , 1994 ) a livré un oeuf non éclos dont l'examen tomographique laisse suppose la présence d'un embryon . La découverte la plus intéréssante est survenue en 1993 au Portugal où une paléontologiste amateur Isabel Mateus découvrit sur le sol de la localité de Paimogo , non loin de Lourinha , à 60 kilomètres au nord-ouest de Lisbonne , de nombreux fragments de coquilles dans un niveau du Kimméridgien - Tithonique inférieur ( Jurassique supérieur , 140 millions d'années ) . Des fouilles pratiquées en 1995 - 1996 permirent la mise au jour de nombreuses pontes trés complètes comptant jusqu'à 34 oeufs , ainsi que de vestiges d'embryons attribués à des Dinosaures Théropodes ( Megalosaurus sp. ? ) ( Mateus et al. , 1997 ) . Dans le Midi méditerranéen , ainsi d'ailleurs que dans le Crétacé supérieur de l'ensemble de l'Europe ( à la seule exception assez discutable de la Roumanie ( cf. supra ) ) , aucun reste d'embryons ou de juvéniles, intégrés ou associés à des oeufs fossiles, n'a jamais été signalé , en dépit du nombre important d'oeufs entiers et de pontes complètes. De ce fait toutes les hypothèses formulées à ce jour , y compris celles dont nous faisons état ici , restent hautement spéculatives . Dans la littérature paléontologique relative aux oeufs fossiles du Sud de la France les essais d'attribution taxonomique sont fréquents ( Matheron , 1869 ; Gervais , 1877 ; Lapparent , 1947 et 1957 ;Dughi et Sirugue , 1976 ;Voss-Foucart , 1968 ; Kurten , 1968 ; Case , 1978 ; Erben et alii , 1979 ; Ginsburg , 1980 ; Seymour , 1980 ; Kerourio , 1982 ; Penner , 1983 ; Williams , Seymour et Kerourio , 1984 ) mais aucune des attributions taxonomiques établie au niveau générique, comme au niveau spécifique , ne peut être retenue en l'absence de preuves satisfaisantes .La quasi-totalité des hypothèses repose sur de pures spéculations , rarement et / ou vaguement étayées de comparaisons avec des ootypes retrouvés en d'autres points du Monde et parfois associés à des embryons. La microstructure de la plupart des oeufs fossiles du bassin d'Aix diffère de celle des oeufs de crocodiliens et de chéloniens fossiles et actuels .Les oeufs de chéloniens sont composés d'unités de base sphérolithiques avec des cristaux d'aragonite étroitement agglomérés et en forme d'aiguilles ( " needle-like " , Hirsch , 1983 ) .Même sous leur forme calcitique diagénétique , ils n'offrent aucune ressemblance avec les spécimens de coquilles d'oeufs fossiles retrouvés dans la région d'Aix-en-Provence ( Young , 1950 ; Hirsch , 1983 ).Quant aux oeufs de crocodiliens , ils sont composés d'unités de base claviformes visibles en lumière naturelle et se développant en s'élargissant vers la surface externe de la coquille ( Ferguson , 1982 ; 1985 ; Hirsch , 1985 ).Des fragments de coquilles d'oeufs de crocodiliens ont été découvertes par l'auteur en différents niveaux du Maastrichtien continental du bassin d'Aix ( Kerourio , 1987 ). Leur microstructure est aisément reconnaissable et elle diffère radicalement de celle des autres types d'oeufs fossiles retrouvés dans le même secteur et décrits ici . Une ressemblance morphologique et microstrucuturale peut être établie entre des oeufs aviens fossiles et actuels et certains des ootypes fossiles retrouvés dans la région d'Aix-en-Provence.Dans l'oeuf avien la coquille est organisée en deux ou trois couches morphologiques horizontales : une couche formée par la juxtaposition des unités mamillaires suivie d'une ou de deux couches supérieures ( ou prismatiques ) dépourvues , en lumière naturelle , d'unités de croissance distinctes ( Terepka , 1963 ; Tyler , 1969 ; Simons , 1971 ; Pooley , 1979 ).Cette première caractéristique distingue clairement l'oeuf avien des oeufs du oogenre Prismatoolithus et apparentés .Chez ces derniers les unités de croissance de forme columnaire sont visibles en lumière naturelle dans toute l'épaisseur de la coquille ( Kerourio , 1981 ).Par ailleurs nous sommes enclins à considérer comme un trait spécifiquement reptilien la présence de petits nodes isolés et bien individualisés à la surface externe de la coquille. La surface des oeufs aviens actuels est généralement dépourvue d'une ornementation analogue .Certains spécimens fossiles ( oeufs attribués à des ratites ) peuvent présenter une surface externe comportant des vallonnements et des crêtes ( Dughi et Sirugue , 1962 ; Touraine , 1960 ; Sauer , 1966 et 1972 ). L'hypothèse d'une appartenance avienne de certains types d'oeufs fossiles du bassin d'Aix ne peut être totalement écartée.Elle est quasi-certaine pour un nouveau ootype d'affinités clairement ratites et que nous avons découverts en différents points du Maastrichtien supérieur et de la base du Montien ( niveaux sous-jacents et sus-jacents à la formation dite " Poudingue de La Galante )et qui pourrait être attribué à Gargantuavis philoinos, un grand oiseau aptère de la taille d'une autruche actuelle, attesté dans le Maastrichtien de l'Aude ( Buffetaut et Le Loeuff , 1998 ).L'appartenance avienne est aussi probable pour d'autres ootypes non encore décrits que nous figurons ici. La présence d'une avifaune diversifiée est par ailleurs confirmée par la découverte récente de restes osseux dans différents gisements du Campanien et du Maastrichtien du Midi méditerranéen ( gisement de Cruzy dans l'Hérault , gisement de Campagne-sur-Aude / Espéraza dans l'Aude , gisement de Fox-Amphoux dans le Var ( Buffetaut , 1998 ; Buffetaut et Le Loeuff , 1998 ; Buffetaut et alii , 1995 )). Le rattachement des oeufs fossiles du bassin d'Aix-en-Provence , et de manière plus générale de l'ensemble du Midi méditerranéen français , à des espèces dinosauriennes clairement identifiées se heurte à l'absence généralisée de restes d'embryons ou de formes juvéniles directement associées aux aires de pontes . Seules des comparaisons morphologiques et microstructurales effectuées avec des oeufs fossiles provenant d'autres régions du Monde et associés à des vestiges embryonnaires peuvent nous éclairer sur l'appartenance taxonomique des oeufs fossiles du Crétacé Supérieur provençal. C'est ainsi que l'oogenre Megaloolithus se retrouve dans le Crétacé supérieur de la Patagonie argentine ( Gisement de Auca Mahuevo , provincia de Neuquen , Argentine ) . Les oeufs de forme sphérique ( 13 à 15 centimètres de diamètre ) présentent d'étroites similitudes morphométriques , ornementales et microstructurales avec Megalolithus mamillare du Rognacien supérieur du bassin d'Aix-en-Provence. Certains des oeufs fossiles retrouvés dans le gisement d'Auca Mahuevo contenaient des restes d'embryons attribués à des dinosauriens sauropodes du genre Titanosaurus ( Chiappe et alii , 1998.- Nature , vol. 396 , p. 258 - 261 ).Quant aux oeufs fossiles de la famille des Prismatoolithidae , fréquents dans le Crétacé supérieur du Midi méditerranéen , leur appartenance à des dinosauriens théropodes semble confirmée par la découverte d'oeufs de ce type contenant des embryons dans le Kimméridgien -Tithonique ( Jurassique supérieur ) des environs de Lourinha au Portugal ( Mateus et al. , 1997 ).Une fouille méthodique de ce gisement a révélé plusieurs pontes complètes contenant des oeufs oblongs dotés d'une coquille mince ( 0,7 à 1 mm ) à surface externe lisse. Plusieurs dizaines de petits os ont été récoltés à la proximité , autour ou à la surface des oeufs fracturés .Certaines caractéristiques morphologiques de ces fragments osseux ( forme de la tête fémorale , forme du plateau tibial , diaphyse creuse des fémurs et des tibias , etc ... ) sont caractéristiques des Théropodes ( Matéus et al. , 1997 , p. 75 ).
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