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PATHOLOGIE DES OEUFS FOSSILES Les oeufs fossiles de Dinosaures du Bassin d'Aix-en-Provence ( France )
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LA FOSSILISATION DES OEUFS DE DINOSAURES LA CONDUCTANCE DES COQUILLES D'OEUFS L'ATTRIBUTION TAXONOMIQUE DES OEUFS LES OEUFS ET L'EXTINCTION DES DINOSAURES LES AUTRES GISEMENTS EUROPEENS FOSSILES ET FOSSILISATION GENERALITES
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LA PATHOLOGIE DES UFS ET LE PROBLEME DE L'EXTINCTION DES DINOSAURES
Les ufs fossiles du bassin d'Aix portent les stigmates de diverses pathologies. Ces dernières se traduisent par des altérations morphologiques et / ou microstructurales de l'uf . LES COQUILLES "MULTISTRATIFIEES " Ce type de coquille a été décrit , pour la première fois , par De Lapparent ( 1947 ) à partir de fragments isolés attribuables à Megaloolithus mamillare et découverts dans le Rognacien supérieur des environs de Rousset-sur-Arc ( gisement " Frigara " , Bouches-du-Rhône ). Ces oeufs proviennent de la rétention dans l'oviducte d'oeufs à coquille normale qui se recouvrent d'une seconde coquille , d'une troisième , etc... au cours de la formation de la coquille des oeufs de la portée suivante. Cette manifestation pathologique se traduit par une formation répétitive de coquille ( " ovum in ovo " , Schmidt , 1968 ) qui résulte de passages multiples de l'uf entre l'oviducte et la glande coquillère. Ce phénomène est induit par un dysfonctionnement de l'hormone vasotocine ( Erben , 1970 ; Erben et al., 1979 ) . Pour d'autres auteurs ( Ewert et al. , 1983 ) la rétention des oeufs dans l'oviducte serait attribuable à une carence alimentaire . Cette affection provoque " de facto " l'obstruction des caneaux aérifères , l'altération des échanges gazeux et un épaississement parfois considérable de la coquille. Ces perturbations sont léthales à court terme pour l'embryon ( Erben , 1970 , Erben et al. , 1979 , pl.7, fig.A ). .Ce phénomène semblent caractériser des espèces reptiliennes qui pondent plus d'une portée par saison ( Ewert et al., 1983 ). Une pathologie analogue est attestée chez les Oiseaux et les Reptiles actuels ( Asmundson , 1933 ; Nierbele & Cors , 1962 ; Sturkie , 1965 ; Schmidt , 1968 ; Tyler , 1969 ; Erben , 1970 , Hirsch , 1987 ). Les oeufs à coquilles multiples constituent une manifestation pathologique relativement fréquente chez les chéloniens ( Erben , 1972 ; Jakayar & Spurway , 1966 , MacFarland et al., 1974 ; Kirsche , 1979 ; Ewert et al. , 1983 ). Schmidt ( 1943 ) mentionne une coquille multiple chez Testudo graeca formée de 5 couches successives .Un phénomène pathologique identique est signalé chez un crocodilien ( Erben , 1972 ).
Un fragment de coquille d'oeuf multistratifiée.Cet exemplaire ( Megaloolithus siruguei ) présente 7 couches superposées. Une telle pathologie, léthale pour l'embryon , est tout à fait exceptionnelle. Rognacien inférieur ( Maastrichtien supérieur ) du gisement de Basségat ( commune de Fox-Amphoux, Var ) .
Megaloolithus mamillare. Section radiale en lumière polarisée d'une coquille présentant une " bi-stratification " d'origine pathologique.On distingue trés distinctement dans la partie de la coquille une bande claire correspondante à une interruption survenue dans le processus de croissance de la coquille suivie d'une reprise . Un tel phénomène , en occasionnant une oblitération des caneaux aérifères , était trés certainement léthal pour l'embryon . ( Rognacien supérieur , Maastrichtien supérieur du gisement de La Cardeline, commune de Châteauneuf-le-Rouge , Bouches-du-Rhône ).
L'importance croissante supposée de ce type de coquille pathologique dans les niveaux terminaux du Rognacien a été considérée comme un élément d'explication de l'extinction " soudaine " des Dinosaures à la fin du Crétacé ( Dughi et Sirugue , 1958 et 1976 ; Thaler , 1965 ; Erben , 1970; Erben et alii , 1979 ).Cette hypothèse était imprudente car elle reposait sur une connaissance très partielle, à l'époque , des gisements de Dinosaures du Midi méditerranéen et des types d'ufs présents dans ces sites .L'étude de la fréquence statistique de ce type de coquille a démontré l'invalidité de cette théorie " néo-catastrophiste " ( Kerourio , 1981 ; Penner , 1983 ). Chez les dinosauriens des coquilles tératologiques de ce type ont déjà été signalés dans le Crétacé supérieur du désert de Gobi ( Sochava , 1970 ; Mierzejewska , 1981 ) et plus récemment dans le Maastrichtien continental de Gujarat ( Inde ) ( Mohabey , 1984 ; Srivastava et alii , 1986 ). Dans le bassin d'Aix les coquilles " bi-stratifiées " sont les plus fréquentes ( 80 % des spécimens récoltés ).La présence de trois , quatre ou cinq coquilles superposées est plus rare ( respectivement 10,7 et 2% des spécimens récoltés dans le bassin d'Aix-en-Provence ).Les coquilles " hepta-stratifiées " sont exceptionnelles ( moins de 1% ).Nos propres investigations nous ont permis dans le Rognacien inférieur du gisement de Basségat ( Région de Fox-Amphoux , Var ) et du Mouton ( Vitrolles , Bouches-du-Rhône ) deux spécimens présentant huit couches superposées , soit une épaisseur totale de la coquille avoisinant 25 mm ( ootype : Megalooolithus siruguei ). L'extrême rareté de ces spécimens leur confère le statut de simple curiosité naturelle. K. Hirsch ( 1987 ) a figuré une section radiale pratiquée dans une coquille d'uf de Geochelone elephantopus présentant 7 couches superposées . Globalement la "multi-stratification " demeure une manifestation pathologique rare ( Kerourio , 1981 ).L'étude de la fréquence statistique de ce type pathologique démontre que sa fréquence varie suivant le type d'uf considéré ( et non en fonction de la plus ou moins grande proximité des niveaux fini-crétacés d'extinction comme le supposait les premiers checheurs ( Dughi et Sirugue , 1958 -1976 , Thaler , 1965 , etc )) .Dans le bassin d'Aix Megaloolithus siruguei ( Rognacien inférieur et moyen ) est préférentiellement concerné par ce phénomène ( 60 % des 550 spécimens pathologiques collectés ).La " multistratification " demeure une manifestation pathologique rare chez Megaloolithus mamillare , M. aureliensis , M. petralta et Cairannoolithus Siruguei et quasi-inexistante chez Prismatoolithus matellensis et les autres ootypes apparentés . LE NANISME ET LE GIGANTISME PATHOLOGIQUE DES UFS Dans les collections paléontologiques du Musée d'Histoire Naturelle de Marseille , nous avons observé un oeuf fossile ( spécimen MHNM 18-1975 ) s'apparentant par la microstructure et la morphologie de la surface externe à Megaloolithus siruguei. Il se caractérise par un faible volume ( 558,7 cm3 , alors que le volume moyen de Megaloolithus siruguei est de 2890 cm3 ).Le spécimen 18-1975 provient des niveaux de marne grise intercalés dans le Calcaire de Rognac du gisement du " Stade de Rousset " ( Rousset-sur-Arc , Bouches-du-Rhône )où il fut découvert en 1975 par un assistant du Musée d'Histoire Naturelle de Marseille .La spécificité volumétrique de cet uf , associé dans le gisement à de nombreux ufs entiers de volume plus important , nous conduit à considérer ce spécimen comme une forme pathologique . Les cas de nanisme pathologique de l'uf sont attestés chez les Oiseaux actuels ( Pearl et Curtiss , 1916 ; Kirkpatrick , 1916 ; Romanoff & Romanoff , 1949 , p.257 , fig.143-145 ).Ils sont fréquents chez les femelles jeunes .Ils peuvent aussi être causés par une infection de l'extrémité postérieure de l'oviducte ou de la partie antérieure de la région secrétant l'albumen avec comme conséquence une constriction incomplète de l'oviducte ( Romanoff & Romanoff , 1949 ). Chez les crocodiliens actuels de très petits oeufs infertiles sont fréquemment observés .Ces ufs anormaux sont déposés au début ou à la fin de l'oviposition et sont fréquentes dans les pontes déposées par de jeunes femelles ( Ferguson & Joanen , 1983 ; Ferguson , 1985 ).
Megaloolithus siruguei . Spécimen MHNM 18-1975 .Ce spécimen non éclos se singularise par son volume trés réduit ( 558 cm3 ), alors que tous les oeufs découverts sur le même site et présentant une morphologie et une microstructure identiques se caractérisent par un volume moyen trés supérieur ( 2890 cm 3). Rognacien moyen ( Maastrichtien supérieur ) du gisement du " Stade de Rousset " , commune de Rousset-sur-Arc , Bouches-du-Rhône . Un uf entier isolé ( le reste de la ponte avait été détruit par l'érosion ) appartenant à l'ooespèce Megaloolithus mamillare a été découvert par nous -même dans le Rognacien supérieur du gisement de La Cardeline ( commune de Châteauneuf-le-Rouge , Bouches-du-Rhône ).L'oeuf avait une masse estimée à 7052 g ( soit un volume de 6470 cm3).Un uf fossile appartenant à la même ooespèce est conservé dans les collections paléontologiques du Muséum d'Histoire Naturelle d'Aix-en-Provence atteint une masse de 7864 g ( soit un volume de 7050 cm3).Il provient du '" gisement Frigara " ( Rognacien supérieur des environs de Rousset-sur-Arc , Bouches-du-Rhône ).Il appartenait à une ponte comprenant au moins quatre ufs .L'un d'entre eux , complètement déformé lors du processus de fossilisation , n'a pas été mesuré .Les deux autres avaient des masses respectivement estimées à 4414 g ( soit un volume de 4050 cm3 ) et 3531 g ( soit un volume de 3240 cm3).La masse moyenne estimée de Megaloolithus mamillare est de 3597 g. Le gigantisme pathologique des ufs est aussi fréquent chez les Oiseaux actuels . L'Institut Pasteur à Paris conserve un uf de poule de 320 mg ; soit 5,5 fois la masse moyenne d'un uf commun ( Romanoff & Romanoff , 1949 ).Chez le Canard , Bauer ( 1895 ) et Sumulong ( 1925 ) signalent des ufs géants de 100 à 133 mg soit 1 à 1,5 fois la masse d'un uf normal ( 67 mg ).Les causes de ce phénomène demeurent inconnues ( Romanoff & Romanoff , 1949 ). LES UFS FRACTURES DANS L'OVIDUCTE L'existence d'ufs fracturés et consolidés dans l'oviducte est fréquemment attestée chez Megaloolithus aureliensis , M.siruguei, M.petralta , M.mamilare et Cairanoolithus Dughii ( et d'autres ootypes non encore décrits ).L'examen de la surface externe de la coquille révèle la présence d'une " néo-formation " typique se caractérisant par une croissance anormale ( " abberante " ) des unités columnaires et un développement anarchique des nodes le long de l'axe de la fracture.Ce phénomène pathologique doit probablement être mis en corrélation avec l'existence de blessures affectant les parois de l'oviducte ( Hirsch , communication personnelle ). Chez les Oiseaux actuels des exemples de fracture de la coquille survenus durant sa formation dans l'utérus de la femelle ont été rapportés par Romanoff et Romanoff ( 1949 , p. 273 , fig. 160 ). Les lignes de fracture sont scellées par un matériel calcitique additionnel , mais l'axe de la cassure demeurent bien visibles . Les causes en demeurent inconnues. Romanoff et Romanoff ( 1949 ) suggérent la possibilité d'un traumatisme physique et / ou psychique . Nos recherches revèlent l'existence d'une grande diversité de pathologies affectant les ufs fossiles attribués aux dinosauriens dans le bassin d'Aix-en-Provence.Une étude détaillée de ces manifestations ( dont nous ne décrivons ici que les plus communes ) restent à entreprendre pour compléter nos connaissances sur la physiologie des dinosauriens de la fin du Crétacé en Provence. LE PROBLEME DE L'AMINCISSEMENT PATHOLOGIQUE DES COQUILLES D'UFS L'existence de l'aminçissement pathologiques des coquilles d'ufs de dinosaures dans les niveaux terminaux du Maastrichtien des Corbières et de la Provence a été rapportée pour la première fois par Erben ( 1973, 1975 ) et Erben et alii ( 1979 ,1983).Il résulterait d'un stress psycho-physique affectant les populations de Dinosaures du Rognacien supérieur et induit par des modifications climatiques et / écologiques ( Erben et alii , 1979 , 1983 ). Cette thèse repose sur l'adoption d'un postulat gratuit : l'appartenance de coquilles d'ufs collectés dans les gisements '" Rousset A " ( = " Stade Rousset " ) ( Megaloolithus siruguei ) et " Rousset B,C ,D " ( = "gisement Frigara " )( Megaloolithus Mamillare et apparentés ) à un même taxon reptilien , le sauropode Titanosauriné Hypselosaurus priscus.Cette théorie a été successivement réfutée par Dughi et Sirugue , 1973 , 1976 ; Penner , 1983 , Williams et alii , 1984 , Vianey-Liaud et alii , 1994 ). Conclusion L'analyse pathologique des oeufs fossiles du Crétacé Supérieur du Midi méditérranéen a été pendant longtemps guidée par la recherche d'indices permettant d'expliquer la dispartion " mystérieuse " des Dinosaures à la fin du Crétacé . Il en a souvent résulté des travaux superficiels et fort peu scientifique dans leurs démarches . Une telle situation est révélatrice sur un plan épistémologique de l'absence de sérieux , de la recherche du sensationnalisme , du manque de rigueur scientifique et de la compétition entre institutions scientifiques qui ont souvent prévalu dans l'histoire de la recherche sur les ufs fossiles du Midi de la France .
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